掀开你的头盖骨
首先上几个视频
这个是鬼谷的,b站也有
然后再来两个实验的录像
之前看到有无线遥控大鼠行动路线的,但是没找到,就是插上电极,然后就像遥控玩具小车一样遥控大鼠往前往左右拐弯
“意识和意志本就是一种中心化的结果,而这种结果是由无数独立的单元完成的。”
下面是这本书的结构
全书一共67章,非常硬核,可以从深层次理解人这个复杂内涵的名词,大致来说有以下几个方面
1.概览(即将开始)
脑和行为的关系
神经元、神经回路和行为的关系
基因和行为的关系
2.神经细胞的分子生物学层面
3.突出传递
4.认知的神经基础
5.感知觉
6.运动
7.意识与无意识与神经信号处理
8.行为的发展
9.语言、思想、情绪和学习
(希望我能坚持下去替大家啃完
chapter1 脑与行为
脑科学和神经科学的研究不得不面对一个非常非常棘手的最基本的问题。对这个课题的深入研究是对人类西方哲学最基本方法论的挑战和冲击。他挑战了一个最基本的问题:
——人能否认识自身
正如哥德尔的描述那样,在系统之中研究系统本身,总会碰到无法用系统之内的事物解释的bug。而我们不知道这是不是那个bug:“用人脑去研究人脑。”
反观人类文明的发展路径到现在,我们的研究方法和思维习惯行地强调结构的作用。事物在特定的结构内发生变化和反应,人们则分门别类研究这些结构的细节。人们习惯将事物切开成不同的面,套用不同的框架看待。久而久之,这些框架就形成了共识和工具。
然儿,这正是最大的缺陷。
正如你们看到的书的大致目录一样,有没有产生什么问题。还是说,就像我们学习高等数学一样,先看目录然后发现原来高等数学可以分成微分,积分,定积分等等结构,然后默认地接受了该结构;同样看本书的目录,同样也将人脑的功能切分成了认知、感知觉、语言、思维、情绪和学习等部分,然后默认地接受了该结构。事实上几乎所有的神经科学的书目都做了类似的章节划分。
所有的结构划分都是人为的,感知觉=语言=思维=学习=行为
传统的分门而治的思想正在变得越来越受阻,尤其在神经科学领域这个很可能是最大的bug面前。实际上这样的讨论在神经科学发展的历史上早就存在并从未停止。
神经科学必须不断面对某些基本问题。特定的心理过程是在大脑的特定区域进行的,还是涉及整个大脑?如果一个心理过程可以定位到离散的大脑区域,那么这些区域在感知、运动或思维中的功能与这些区域的解剖学和生理学之间有什么关系?通过将每个区域作为一个整体进行检查还是通过研究单个神经细胞来理解这些关系是否更容易理解?
Two Opposing Views Have Been Advanced on the Relationship Between Brain and Behavior
人们对脑的观点从20世纪开始通过五个框架逐步形成概念:解剖学、胚胎学、生理学、药理学和心理学
在18世纪,高尔基发明高尔基染色法,在显微镜下初次看到完整的神经元形态后,神经元才逐步进入研究人员们的视野。此后,Ramón y Cajal发现神经组织并不是一个完整的连续的结构,而是由无数单独的神经元个体离散组合而成。在这项工作的过程中,Ramón y Cajal发展了神经元学说的一些关键概念和许多早期证据,即单个神经元是神经系统的基本组成部分和信号元件。
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随后在1920年代,Ross Harrison进一步确认,神经元的胞体会发展出轴突(axon)和树突(dendrite)两个部分,并且在轴突的末端形成膨大器官——生长锥(growth cone),将神经元的末端定位到别的神经元或者肌肉或者分泌腺体上。
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随后在50年代,随着电子显微镜的发展,斯坦福大学里程碑式地发现了(synapse)突触的存在——用来释放和接受化学物质的特定区域。
神经系统的生理学研究始于 1700 年代后期,当时意大利医生和物理学家路易吉·伽伐尼 (Luigi Galvani) 发现肌肉和神经细胞会产生电。现代电生理学起源于 19 世纪由三位德国生理学家——Johannes Müller、Emil du
Bois-Reymond和Hermann von Helmholtz——的工作发展而来,他们成功地测量了沿神经细胞轴突的电活动传导速度,并进一步表明一个神经细胞的电活动以可预测的方式影响相邻细胞的活动。
药理学在19世纪产生了第三次影响。法国的Claude Bernard,德国的Paul Ehrlich和英国的John Langley发现药物的作用靶点仅仅位于表面的受体之上。他们发现了神经元之间可以通过化学物质相互交流。
而心理学层面的就突然玄学了起来,灵魂!抽卡!原神!灵魂熊熊燃烧!(bushi)
心理学最开始是最原始身心分离论,认为感知,进食,交配,交配,交配,交配,交配,交配,交配,交配和交配等,都可以在低等动物上找到,因此属于身体的功能,而一些精神层面的,比如交配,就属于灵魂了。直到17世纪后期才逐步产生身心统一的观点。
然后一些精神医生(比如佛洛依德)开始搞花活。
维也纳医生Gall(佛洛依德也是奥地利的,奥地利盛产搞花活的精神科医生?)把脑子分成n个区块,然后每个区块贴上离谱的能力,比如这个区域负责hope,那个区域负责ideality,甚至踏马time和color都有专门的区域负责。在当时属于非常牛比了能开始分治了。
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Gall的思想影响了法国生理学家Pierre Flourens。Flourens通过专门性捣毁动物的一些脑区以此希望来研究脑子里的所谓的对应的专门的行为器官。但是事与愿违,很明显按照Gall的离谱的划分实验肯定失败了。于是Flourens得出结论:所有的行为大脑都普遍参与,不存在专门的分区负责专门的行为。
“所有的知觉,所有的意志在这些(大脑)器官中都占据着相同的位置;因此,感知、构思和意志的能力只是构成了一种本质上是一体的能力”
既脑的整体观念(the holistic view of the brain)
同时整体观念同样表明了,所有的心灵活动都可以简化为大脑的活动,从而否认了灵魂的存在。这样的唯物观念让宗教机构和贵族们难以接受,而这也是宗教改革和启蒙运动诸多反抗权威故事中的一角。无数这样的故事洋洋洒洒组成了西方现代哲学观和现代文明的开篇。
对整体观念的严重挑战
保罗·皮埃尔·布罗卡——大脑布洛卡区:运动性语言中枢。捣毁此区域会神奇般的影响人们说话时句子的完整性,出现电报式语句。病人自己可感知但是无法控制。因此此失语症被称为运动学失语症。因保罗·皮埃尔·布罗卡发现此特定区域而以其名称命名。
德国神经学家卡尔·韦尼克——大脑维尔尼克区:位于颞叶角回。捣毁此区域将影响人们对句子的理解。病人能说出完整的句子并符合语法,但是句子往往毫无意义,并且他们也不能理解别人说的话语的意思。因此此失语症被称为感觉性失语症。列如他可能会说出:“我认为狗在今晚需要大象”。
在19世纪中叶,法国神经学家保罗·皮埃尔·布罗卡(Paul Pierre Broca)、德国神经学家卡尔·韦尔尼克(Carl Wernicke)和英国神经学家休林斯·杰克逊(Hughlings Jackson)对整体观点提出了严重挑战。例如,在他对局灶性癫痫(一种以身体特定部位开始的抽搐为特征的疾病)的研究中,杰克逊表明,不同的运动和感觉功能可以追溯到大脑皮层的特定3c部分。布罗卡、韦尼克和杰克逊的研究得到了Charles Sherrington和Ramón y Cajal细胞层面研究的支持。
The First Strong Evidence for Localization of Cognitive Abilities Came from Studies of Language Disorders
1861年,布罗卡描述了一位名叫勒博涅(Leborgne)的病人,他因中风而无法说话,尽管他可以很好地理解语言。该患者的舌头、嘴巴或声带没有影响其说话能力。事实上,他可以说出孤立的单词,吹口哨,唱出旋律。但是他不能说出符合语法或创造完整的句子,也不能用书面表达想法。对该患者大脑的尸检显示额叶后部区域有病变,现在称为布罗卡区(图1-4B)。Broca研究了8名类似的患者,所有患者都在这个区域有病变,在每种情况下,病变都位于左大脑半球。这一发现促使布罗卡在1864年宣布:“Nous parlons avec l’hémisphère gauche!(我们用左半球说话!)
1876年,卡尔·韦尼克(Karl Wernicke)迈出了下一步,他在26岁时发表了一篇现在已成为经典的论文,“失语症的症状复合体:解剖学基础上的心理学研究”。在书中,他描述了另一种类型的失语症,即理解能力的失败而不是言语的失败:一种接受能力,而不是表达能力的障碍。Broca的病人可以理解语言但不能说话,而Wernicke的病人可以形成单词,但不能理解语言。此外,这种新型失语症的位点与Broca描述的位点不同:病变发生在皮层的后部,颞叶与顶叶和枕叶相交。
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布洛卡和维尔尼克的发现很快掀起了一股分离式功能定位的狂潮。很快人们就找到了和感觉相关的感觉皮层、和运动相关的运动皮层、和情绪相关的内侧颞叶和扣带回、和记忆相关的海马体以及和恐惧相关的杏仁核等结构。
因此,基于这些研究结论,维尔尼克提出了一个新的理论模型,既只有最基本的功能是由离散的专门的区域负责,而更底层的能力则是由这些区域相互连接相互作用共同完成。同时维尔尼克提出了他的语言模型:
Wernicke假设语言涉及独立的运动和感觉程序,每个程序都由不同的皮层区域控制。他提出,控制嘴巴运动的运动程序位于布罗卡区域,适当地位于控制嘴巴、舌头、上颚和声带的运动区域的前面。接下来,他将控制单词感知的感觉程序分配给他发现的颞叶区域,现在称为韦尼克区域。这个区域被听觉皮层和现在统称为联想皮层的区域方便地包围着,联想皮层是整合听觉、视觉和躯体感觉的皮层区域。
一个至今都有影响力的神经模型就此产生。当人们听到语句时,会在维尔尼克区进行理解,联想,重组。随后将神经信号发送给布洛卡区域,由布洛卡区域的神经元来控制和组织发声的器官按照相应的pattern运动。
看到这里有没有人想问,阅读的时候是什么样的呢?
你可以回顾一下你阅读时候的过程。你会发现在最初的阶段,你会把看到的字在心中默念出来。没错!阅读和听,粗浅的说,是一个过程。只是当你越来越熟练,自动化处理看到的字的形态后,这个过程被无意识地忽略了。专业一点说,阅读,实际上是听觉表征的。
还有一个非常有意思的现象:当你长时间盯着一个字看的时,你会突然发现不认识他。这时因为这时候,你将自动化的听觉语义处理转换成为了纯视觉的信号处理!
受到维尔尼克的启发,解剖学家布鲁德曼(Korbinian Brodmann),借助大脑皮层的细胞形态学变化和排列位置变化来将大脑皮层分为52个区域,因此也被称为布鲁德曼分区。但是这些借助细胞结构学的分治思想最初并没有流行起来,原因是受到许多神经科学家的质疑和反对。其中最激烈的便是Lashley,他写道
区域细分在很大程度上在解剖学上毫无意义,并且对皮层的假定功能划分具有误导性.
他的看法以他的实验结果为支撑。他研究了不同部位损伤的大鼠学习走迷宫的能力,发现学习缺陷的严重程度取决于病灶的大小而不是部位。同时其他心理学家也通过实验指出,高级的心理功能没有定位。
令人困惑的结论又一次出现了,Henry Head和Kurt Goldstein更具他们的临床结论断言,失语症可以是任何部位的损伤。(你怎么看他的结论?)
Lashley的大鼠研究被重新理解。认为参与迷宫的学习涉及到许多不同的能力而不适合寻找局部皮层的特定功能。很快功能定位的证据变得不可阻挡。
从 1930 年代后期开始,英国的埃德加·阿德里安 (Edgar Adrian) 和美国的韦德·马歇尔 (Wade Marshall) 和菲利普·巴德 (Philip Bard) 发现,触摸猫身体的不同部位会引起大脑皮层不同区域的电活动。通过系统地探测身体表面,他们在Brodmann描述的大脑皮层的特定区域建立了体表的精确地图。这一结果表明,根据解剖学标准,如细胞类型和细胞分层、细胞连接以及最重要的行为功能,可以明确地对皮层的功能不同区域进行分区。正如我们将在后面的章节中看到的那样,功能特化是大脑皮层中一个关键的组织原则,甚至延伸到功能区域内的单个细胞列。事实上,大脑被划分为比布罗德曼设想的更多的功能区域
现在,更多的研究方法使得更多地了解语言中涉及的不同大脑区域的功能成为可能。在1950年代后期,怀尔德·彭菲尔德(Wilder Pen3eld)和后来的乔治·奥杰曼(George Ojemann)重新研究了产生语言的皮层区域。在癫痫脑部手术期间局部麻醉时,清醒的患者被要求命名物体(或以其他方式使用语言),同时用小电极刺激暴露皮层的不同区域。如果大脑皮层的某个区域对语言至关重要,那么电刺激的应用会阻止患者命名物体的能力。通过这种方式,Pen3eld 和 Ojemann 能够在活的、清醒的和有意识的大脑中实验确认 Broca 和 Wernicke 所描述的大脑皮层的语言区域。此外,奥杰曼还发现了其他对语言至关重要的地点,特别是位于布罗卡地区深处的岛屿。正如我们将在第60章中了解到的那样,语言的神经网络比Broca和Wernicke所描述的要广泛和复杂得多。
随着技术的发展,PET技术(正电子发射断层扫描),fMRI(功能性核磁共振成像)使得人们能够活体无创地观察人们脑部代谢的情况。在技术的加持下,Joy Hirsch和他的同时发生了有趣的现象。如果一个人会两种语言,那么其母语和第二语言在布洛卡区内的不同的子区域表征,但是如果该人习得第二语言的时间较早,那么这种布洛卡区域内的再分区就不存在了。这说明年龄是影响布洛卡区域内语言运动信息是如何组织的重要因素。同时这种现象在维尔尼克区却没有被发现。
Affective States Are Also Mediated by Local, Specialized Systems in the Brain
情绪和心境一直被认为应该是没有特定区域控制的,毕竟情绪会弥散性地影响从感知到高级的如决策的几乎所有认知功能。但是又打脸了。尽管控制情绪的神经系统还没有像感觉、运动和认知系统那样精确地绘制出来,但可以通过刺激人类或实验动物大脑的特定部分来引发不同的情绪。调节情绪的神经系统的定位在某些语言障碍患者和影响情感状态调节的特定类型癫痫患者中得到了显著证明。
为什么情绪调节会和失语症有关系?
回想一下你说话的过程,在你高兴的时候和悲伤或者生气时候的语气,语速是否是一样的呢?
同样的,一些失语症患者也表现出这种语言的情感元素失调的缺陷。而影响他们的位置则在右半球。右半球对应于左半球维尔尼克区位置的损伤会影响对语言情感元素的感知和理解。他们无法通过语气判断是开心还是悲伤。
同样,右半球对应左半球布洛卡区域的位置损伤会造成情感表达的困难。
因此,语言所需的一些神经元也存在于右半球。事实上,现在有相当多的证据表明,一个完整的右半球对于欣赏语言的语义微妙之处是必要的,例如讽刺、隐喻和机智,以及言语的情感内容。还有初步证据表明,欣赏和演奏音乐的能力涉及右半球的系统、
由于对癫痫患者的研究很有趣,因此整章摘录:(犯懒了)
对慢性颞叶癫痫患者的研究为大脑中调节情感状态的区域提供了进一步的线索。这些患者表现出特征性的情绪变化,其中一些仅在癫痫发作期间发生 (既在发作时会感受到强烈的情绪)。常见的发作期现象包括不真实感;似曾相识(déjà vu逮虾户!),以前去过某个地方或以前有过特定经历的感觉;短暂的视觉或听觉幻觉;人格解体、恐惧或愤怒的感觉;妄想;不恰当的性感觉;和偏执狂。
然而,当患者没有癫痫发作时,更持久的情绪变化是显而易见的。这些发作间期现象很有趣,因为它们类似于连贯的精神综合征。这些患者对性失去了所有兴趣,性兴趣的下降往往伴随着社交攻击性的增加。大多数人具有一种或多种独特的人格特征;他们可能情绪化,虔诚,极端道德主义,或者完全缺乏幽默感。与此形成鲜明对比的是,颞叶外有癫痫病灶的患者通常没有表现出异常的情绪和行为。
最近的研究发现,对丘脑底核(运动系统的一部分)高频电刺激,可以显着改善帕金森病的震颤特征,帕金森病是一种运动障碍,我们将在第 41 章中考虑。Alim-Louis Benabid和他的同事们发现,对这一区域的刺激也会引起不寻常的情绪状态,包括欣快感、快乐的感觉、富有感染力的笑声和欢笑——这些情绪表达的方面在帕金森病中是抑郁的。一位以前抑郁并有自杀念头的患者又开始享受自己,放弃了自杀的念头。他再次发挥了创造力,开始了许多不同的项目,给自己买了一辆新跑车,并开始与女往。
最后,参与情绪调节的另一个重要结构是杏仁核(amygdala),它位于大脑半球深处。它在情绪中的作用是通过研究颞叶内产生癫痫的病变的影响而发现的。刺激性病变的后果与中风或损伤引起的破坏性病变的后果完全相反。破坏性病变通常通过相关功能系统的断开导致功能丧失,而癫痫引起的电活动可以增加癫痫发作发生区域的活动。在杏仁核癫痫发作的情况下,活动增加会导致情绪过度表达。我们在本书的第七部分考虑了情绪的神经生物学。
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Mental Processes Are the End Product of the Interactions Between Elementary Processing Units in the Brain
人的心理过程是一些列非常复杂的神经元之间进行串行或者并行交互的过程。更加重要的是,这时一个动态的过程。接下来我们会看到社会经验如何作用于神经元,导致基因的表达转录造成新的物质上的变化。同时损伤也不是不可改变的。大脑有着强大的代偿功能。因此,对单个区域的损伤并不一定像许多早期的神经学家所认为的那样导致认知功能(或能力)的完全丧失。即使一种行为最初消失了,它也可能部分恢复,因为大脑中未受损的部分重新组织了它们的联系。
这其中最让人惊讶的便是对于割裂脑的研究。
罗杰·斯佩里(Roger Sperry)、迈克尔·加扎尼加(Michael Gazzaniga)和约瑟夫·博根(Joseph Bogen)在研究胼胝体(连接两个大脑半球的主要通道)作为癫痫治疗方法的患者的过程中,发现了一个非凡的发现,即即使是意识也不是一个单一的过程。他们发现每个半球都有一个能够独立于另一个半球运作的意识。因此,当一位患者左手拿着一本最喜欢的书阅读时,控制左手但无法阅读的右半球发现,仅仅看书是无聊的。右半球命令左手放下书!另一位患者会用左手穿上衣服,另一只手脱掉衣服。每个半球都有自己的思想!
我们实际上以及来到了问题的最深处,就是意识和潜意识。
你的两个半球的意识中,究竟是谁杀了谁?
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